El circuito límbico y las emociones

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Uno de los temas medulares de la relación mente-cuerpo es el fundamento nervioso de las diferentes actividades mentales. A raíz de la teoría de William James, en el sentido que las emociones implican registros que realiza el cerebro de cambios corporales producidos por eventos peligrosos, inesperados, hostiles, apetitosos o agradables, los fisiólogos de principios del siglo XX se abocaron a analizar estas funciones. Hemos visto que uno de los más productivos y originales fue Walter Cannon, quien inicialmente observó cambios de motilidad del estómago en relación a estados emocionales en el gato. El tópico del fundamento cerebral de la emoción pronto cobró relevancia, y se empezó a perfilar un conjunto de estructuras cerebrales ligadas entre sí, por haces de conexiones,crucial en la expresión de emociones básicas, como el miedo o la ira. A ese conjunto se le llama “sistema límbico”, y revisaremos ahora las teorías iniciales de su conformación y función.

Uno de los fisiólogos relevantes fue Phillip Bard (1898 -1977), quien, hacia 1928, estudió el efecto de distintas ablaciones de la corteza cerebral en gatos y encontró que, en algunas instancias, éstos presentaban reacciones conductuales de furia, aun sin estímulos que la provocaran. Bard llamó a esta reacción sham rage, es decir “falsa furia,” y descubrió que ocurría sólo cuando se mantenía intacto el hipotálamo, una pequeña parte del cerebro basal. La importancia de esta mínima estructura fue creciendo conforme se hicieron nuevos experimentos, como los del fisiólogo alemán Walter Rudolf Hess (1881-1973), quien utilizó la estimulación eléctrica puntual en animales conscientes para colegir el papel de diferentes zonas del cerebro en la conducta. Hess fue uno de los primeros en implantar electrodos en gatos a través de pequeños trépanos en los huesos del cráneo guiados por un aparato estereotáxico que permite localizar partes profundas del cerebro y fijarlos a la superficie del hueso. Cuando el animal se recuperaba de la operación era posible registrar la actividad eléctrica de la región seleccionada y tambien estimularla eléctricamente. Esto se realizaba en una caja con una pared de cristal para observar la conducta del animal y un soquet que, a través de alambres flexibles y largos, conectaba los electrodos con un aparato de registro y estimulación situado fuera de la caja. Al estimular y registrar en muchos animales zonas particulares del hipotálamo, Hess encontró que existía una parte que producía un aumento de la frecuenia cardiaca, de la presión arterial, inquietud generalizada y eventos fisiológicos que preparan al animal para la acción o la pelea. Otras zonas cercanas, al ser estimuladas, producían conducta de relajación, disminución del latido cardiaco y la presión arterial. A las primeras las catalogó como zonas ergotróficas, y a las segundas, trofotróficas que controlan por separado las dos ramas antagónicas del sistema nervioso autónomo, lo cual le valió el Premio Nobel en 1949.

Walter Rudolf Hess
Figura de Walter Rudolf Hess, en referencia a sus descubrimientos del papel del cerebro en el control de las vísceras, que le valieron el Nobel de 1945.

James Papez (1883-1958), un neuroanatomista norteamericano, publicó un trabajo clave para llegar a establecer al sistema límbico del cerebro como fundamental en la expresión de emociones. En perros, víctimas de una forma de rabia que cursaba con intensa agresión, Papez encontró lesiones del hipocampo, una parte de la corteza cerebral de antigua estirpe evolutiva y consideró que ésta afectaría las funciones del sistema nervioso autónomo. Para encontrar las zonas y conexiones que respaldaran su hipótesis utilizó un esquema propuesto a principios de siglo por Christfield Jacob sobre un conjunto de estructuras profundas del cerebro, y así fue definiendo el circuito, que publicó en 1937 como fundamento de las emociones y que lleva su nombre. Papez propuso que la emoción acontece cuando entra información al circuito de estímulos cognitivos o de las vísceras a través del hipotálamo.

Circuito Papez
A la izquierda, una vista de la cara medial del hemisferio derecho del cerebro humano, para visualizar el circuito de Papez de 1937, integrado por pequeños núcleos del hipotálamo (cuerpos mamilares en rojo), del tálamo (morado) y de la corteza cerebral antigua como el hipocampo (verde) y el cíngulo (amarillo oscuro). A la derecha, el sistema límbico agrega partes de la corteza frontal (amarillo claro), de la corteza temporal (magenta) y otros núcleos profundos como la amígdala (cian) y el séptum (azul). Este último forma parte del circuito del placer o de la recompensa.

La aportación anatómica, fisiológica y teórica que durante décadas le dio al sistema límbico el estatuto de constituir el cerebro emocional se debe al neurofisiólogo Paul McLean (1913-2007), quien, en 1952 integró el circuito de Papez con otras estructuras de la profundidad del encéfalo, como el séptum y la amígdala. McLean articuló un modelo “triuno” de tres partes o estratos del cerebro humano, que tuvo gran impacto y larga difusión. La primera parte es el cerebro instintivo o reptiliano, que comparte el cerebro humano con los vertebrados más primitivos y consiste en el tallo cerebral donde se ubican los centros respiratorio y cardíaco y los primeros relevos de las vías sensoriales. Sobre este tronco primitivo se desarrolló, durante la evolución, el sistema límbico, circuito de estructuras abocadas a responder a los estímulos mediante estados emocionales. Finalmente, en las últimas etapas de la evolución primate, se desarrolló la corteza cerebral responsable de las actividades cognoscitivas, el lenguaje y el intelecto. El sistema límbico, formado por estructuras relativamente primitivas, funcionaría independiente de la interpretación verbal de los estímulos, lo cual sería la función adaptativa de la emoción.

Cerebro Triuno
Esquema típico del cerebro triuno de MacLean en los años 60, con una parte primitiva o instintiva, una intermedia límbica-emocional y una reciente o intelectual-racional formada por la neocorteza cerebral. Veremos posteriormente que el concepto ha sido criticado y corregido en las últimas décadas.

Una investigación que vino a fortalecer la implicación emocional del sistema límbico fue desarrollada por Heinrich Klüver y Paul Bucy hacia 1937, al extirpar los lóbulos temporales y las amígdalas en macacos Rhesus y observar, como resultado, apatía, hipersexualidad, trastornos de la memoria y la alimentación, agresividad y otras conductas que sugerían alteraciones emocionales. Este Síndrome de Klüver -Bucy fue detectado posteriormente en pacientes humanos con afección de las mismas zonas del cerebro.

Paul MacLean
Paul MacLean (hacia 1960), promotor del concepto del sistema límbico como fundamento de las emociones y del cerebro triuno para explicar la evolución consecutiva de tres etapas y capas del cerebro. El modelo fue muy popular hasta finales del siglo.

Finalmente, es pertinente referir un sensacional experimento publicado en 1954 por James Olds y Peter Milner, quienes encontraron sitios cerebrales de recompensa, que luego fueron implicados en eventos de intenso placer. El descubrimiento se realizó en cajas de Skinner regularmente usadas para estudiar el llamado condicionamiento operante por el que un animal experimental aprende a apretar una palanca para obtener comida o evitar un choque eléctrico. Olds y Milner hicieron que, al apretar la palanca, la rata estimulara partes muy puntuales de su propio cerebro, y encontraron zonas que producían apretones constantes indicativos de que el efecto era placentero, o reforzante, para usar la sobria nomenclatura conductista de los investigadores. Las imágenes cerebrales han servido para reafirmar el sistema de recompensa que en los humanos se activa durante experiencias intensamente placenteras evocadas por cocaína y heroína, el orgasmo, el éxito en juegos de azar o el trance musical. El sistema cerebral de recompensa comparte zonas con el sistema límbico; de hecho, el descubrimieto inicial fue la implicación del séptum.

Experimento autoestimulación
Esquema del experimento de autoestimulación cerebral, que permitió a James Olds y Peter Milner, en 1954, ubicar las zonas del cerebro que causan apretones frecuentes o continuos de la palanca por la rata. De esta forma, se fue estableciendo el “circuito de recompensa” del cerebro, que tiene elementos comunes con el sistema límbico, y se activa durante experiencias intensamente placenteras.

Éstos y muchos otros experimentos muestran la participación del sistema límbico en la experiencia de varias emociones necesarias para la supervivencia, como el miedo, la ira, el placer sexual y alimentario o el rechazo de estímulos desagradables. Ahora bien, una pregunta crucial es si su activación corresponde a la sensación subjetiva de la emoción, si se requiere un sistema mayor y más complejo, o bien, si estas estructuras contienen información ancestral necesaria para que ocurran emociones básicas cuando entra información pertinente del medio ambiente, como una respuesta establecida y “alambrada” por el sistema. Si la respuesta fuera afirmativa, ¿podría decirse que cada una de las emociones fundamentales “está”, o bien, “acontece” en estas zonas sin que se haya determinado aún el sitio y el mecanismo de cada una? Volveremos sobre estas cuestiones, pues las respuestas varían y constituyen temas puntuales y fascinantes del problema mente- cuerpo en su tratamiento científico-filosófico actual.

Los contenidos de la columna Mente y Cuerpo forman parte del próximo libro del autor. Copyright © (Todos los Derechos Reservados).

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